植物乳杆菌对食品中常见毒素的抑制作用研究进展

　　宋娓娜1,2，张嘉慧1,2，赵秀红1，路　飞1,2，肖志刚1,2，张一凡1,2*

　　（1. 沈阳师范大学 粮食学院，辽宁沈阳 110034；2. 沈阳市粮油深加工重点实验室，辽宁沈阳 110034）

　　摘　要：植物乳杆菌对于食品中的多种毒素有抑制作用，包括黄曲霉毒素B1、展青霉素、赭曲霉毒素等真菌毒素，米酵菌酸、肠毒素等细菌毒素，以及亚硝酸盐和重金属等。本文梳理了食品中常见的几种毒素的种类，概述了植物乳杆菌对一些毒素的抑菌机制的研究进展，以期为进一步研究植物乳杆菌的抑制毒素的作用提供参考，为植物乳杆菌在食品工业中的应用提供理论基础。

　　关键词：植物乳杆菌；毒素；抑制作用

　　1　植物乳杆菌抑制毒素种类与机制

　　1.1　食品中常见的毒素种类

　　食品中的毒素有多种来源。①微生物毒素，如真菌毒素及细菌毒素等。②植物毒素，如乌头碱、皂素等。③动物毒素，如河豚毒素、章鱼毒素等。④化学毒素，如农药残留、药物残留、亚硝酸盐和重金属等。

　　1.2　植物乳杆菌分类学地位及功能

　　植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）属于厚壁菌门，芽孢杆菌纲，乳杆菌目，乳杆菌科，乳杆菌属，通常存在于植物及其相关环境中，如蔬菜、水果、豆类等。植物乳杆菌是革兰氏阳性菌，菌种为直或弯的杆状，单个、有时成对或成链状，呈非芽孢杆状，厌氧或兼性厌氧，最适生长温度为30 ～ 37 ℃，最适pH 值6.5 左右，属于同型发酵乳酸菌。

　　植物乳杆菌是一类重要的乳酸菌，在食品工业中发挥着多种关键功能，如应用于发酵食品或作为益生菌等，其中最关键的是对食品中常见毒素的抑制作用。植物乳杆菌主要对多种微生物毒素（包括多种真菌毒素和细菌毒素）及亚硝酸盐、重金属等化学毒素有抑制作用。

　　1.3　植物乳杆菌抑制毒素的机制

　　不同来源的植物乳杆菌可能有不同的抑制毒素的机制，这些机制有时单独作用，有时几种机制协同作用。目前，研究发现主要有6 种机制。①竞争性抑制。植物乳杆菌能够与真菌或细菌竞争生存资源，包括营养物质和空间。通过占据食品基质表面或产生黏附物质，植物乳杆菌可以阻止产毒菌在食品中定植和繁殖，这种竞争性抑制减少了毒素的产生，降低了产毒菌的生长速率。②产生抑菌物质。植物乳杆菌能产生有机酸（如乳酸、醋酸和丙酮酸）、过氧化氢和抗菌肽等抑菌物质，它们可以直接与产毒菌细胞相互作用，干扰其基因表达等生理过程，从而抑制产毒菌的生长和毒素的产生。植物乳杆菌素是一种抗菌肽，具有良好的酸碱稳定性和热稳定性，对革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌都有抑制作用，是一种广谱抗生素，可以通过与其他的抗菌肽片段杂交获得更高抗菌活性的新型杂交抗菌肽。③改变环境条件。植物乳杆菌可以改变食品基质的环境条件，抑制产毒菌的生长和毒素的产生。例如，植物乳杆菌可以产酸降低环境pH 值，使产毒菌难以生存，植物乳杆菌还可以改变氧气浓度和水分活性，使产毒菌无法适应及繁殖。④吸附作用。植物乳杆菌对某些毒素具有吸附作用，主要依靠其细胞壁上的化学基团。⑤免疫调节。植物乳杆菌可以通过调节宿主免疫系统，增强对毒素的防御能力，能够促进巨噬细胞和其他免疫细胞的活性，增加免疫球蛋白的产生，从而降低毒素对宿主的损害。⑥对毒素的降解或转化作用。植物乳杆菌可以将某些毒素降解或转化为低毒或无毒的物质。

　　2　植物乳杆菌对真菌毒素的抑制作用

　　植物乳杆菌对多种真菌毒素有一定的抑制作用，如黄曲霉毒素B1、展青霉素、赭曲霉毒素和NX 毒素等。植物乳杆菌能破坏霉菌的结构，从而抑制其生长、繁殖和产毒，并且对某些真菌毒素具有一定的吸附能力及转化作用，能够有效改善发酵食品的品质及其营养成分，减少食品遭受霉菌侵染而导致安全性降低的情况。

　　2.1　植物乳杆菌对黄曲霉毒素B1 的抑制作用

　　黄曲霉毒素B1 是由黄曲霉和寄生曲霉产生的一种次级代谢产物，毒性很强、分布广，是重要的检测指标和研究领域。陈佳敏等[1] 利用非靶向代谢组学技术对植物乳杆菌能够产生的抑菌物质做了分析，发现有机酸（如乳酸、乙酸、丙酸）、脂肪酸等抑菌物质起主要作用，能够降低黄曲霉的生长速度，减少黄曲霉毒素B1 的产生，且抑菌活性随酸性物质浓度增大而增强。张艳等[2] 的研究表明，黄曲霉毒素 B1 对黏膜菌群有影响，尤其对十二指肠的黏膜菌群有显著的影响，而植物乳杆菌BS22 不仅对黄曲霉毒素B1 有吸附作用，还能调节由黄曲霉毒素B1 引起的肠道黏膜菌群失衡。

　　2.2　植物乳杆菌对展青霉素的抑制作用

　　展青霉素是一种由扩展青霉等产毒真菌合成的真菌类毒素，主要污染水果及其制品。魏朝治[3] 研究发现植物乳杆菌CCFM1287 不仅对展青霉素具有一定的转化作用，而且还可能通过干预肠道微生态，富集丁酸盐和有益肠道菌，进而提高5- 羟基吲哚乙酸的代谢，从而激活芳烃受体，发挥缓解、干预展青霉素体内毒性的作用。

　　2.3　植物乳杆菌对赭曲霉毒素的抑制作用

　　赭曲霉毒素是由赭曲霉、硫色曲霉等产生的一类真菌毒素，主要污染玉米、小麦等谷物，急性毒性强。郑香峰等[4] 研究了植物乳杆菌QH06 的活菌、死菌、胞内、胞外代谢物和细胞壁等对赭曲霉素A 的抑制作用，并探究抑制途径，发现该植物乳杆菌减少赭曲霉素A 主要通过细胞壁的吸附作用。

　　2.4　植物乳杆菌对NX 毒素的抑制作用

　　NX 毒素是由镰刀菌属产生的一种真菌毒素。周丽[5] 用植物乳杆菌P-8 给小鼠灌胃后再攻毒的方法，得到了相较于只攻毒组更低的肠道炎性细胞因子的mRNA 表达，说明植物乳杆菌P-8 能够降低炎性细胞因子基因的表达水平。

　　3　植物乳杆菌对细菌毒素的抑制作用

　　植物乳杆菌对多种产毒菌的生长有抑制作用。尹杨燕等[6] 利用牛津杯法研究，发现植物乳杆菌 GX20200417-1 的发酵上清液能够明显抑制大肠杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌；还对该种植物乳杆菌的体外抑菌活性做了研究，发现其不仅能耐受 pH=2.0 及0.3% 胆盐的环境，而且在人工胃肠液中能达到最少104 CFU•mL-1 的活菌数。此外，植物乳杆菌对多种细菌毒素有抑制作用，如肠毒素、米酵菌酸等。

　　3.1　植物乳杆菌对肠毒素的抑制作用

　　李海花等[7] 研究发现植物乳杆菌可以抑制产肠毒素型大肠杆菌诱发猪肠上皮细胞炎症反应，植物乳杆菌可以致弱p38 MAPK 磷酸化和阻断NF-κB 信号通路的活化，进而降低炎症因子的产生。植物乳杆菌还可恢复肠道菌群、增加短链脂肪酸，进而缓解产肠毒素型大肠杆菌引起的腹泻。

　　3.2　植物乳杆菌对米酵菌酸的吸附作用

　　米酵菌酸是由椰毒假单胞菌酵米面亚种产生的一种无色、无味、耐高温的线粒体毒素。针对这种细菌毒素，目前没有良好的治疗方法，物理化学等处理手段效果不佳、效率不高，所以生物防治的开发尤为重要。刘鹏等[8] 探究了植物乳杆菌X1 对米酵菌酸的吸附特性，主要探究了吸附条件与吸附过程的热力学和动力学特征，得出最佳吸附温度为37 ℃、菌体浓度6 g·L-1、米酵菌酸浓度10 mg·L-1，吸附率分别为52.70%、54.12%、48.53%，吸附过程自发、放热且同时存在化学和物理吸附，表明该种植物乳杆菌对于米酵菌酸的吸附有一定效果，未来可能作为米酵菌酸吸附剂的一部分。

　　4　植物乳杆菌对亚硝酸盐及重金属的作用

　　4.1　植物乳杆菌对亚硝酸盐的还原作用

　　亚硝酸盐含量是发酵类食品的重要控制点。杨晶[9] 对植物乳杆菌Lactobacillus plantarum 5-7-3 降解亚硝酸盐做了研究，得出该植物乳杆菌最适温度 37 ℃，具有良好的耐酸、耐盐能力，并且其对亚硝酸盐的降解在36 h 时高达83.96%。植物乳杆菌降解亚硝酸盐的机制是植物乳杆菌中含有亚硝酸盐还原酶，能够将亚硝酸盐还原成硝酸盐，从而降低食品的毒性。此外，陈雪梅等[10] 利用植物乳杆菌发酵黄秋葵泡菜并对其中的亚硝酸盐含量进行研究，与自然发酵相比，能得到更低的亚硝酸盐含量，最高仅有9.78 mg·kg-1，而且泡菜的成熟期也缩短了。这不仅使食品具备更高的安全系数，而且能够增加企业的工作效率，节约成本，提高收益。此外，植物乳杆菌还可以与茶多酚等物质复合，以达到更好的降解亚硝酸盐氮的效果。

　　4.2　植物乳杆菌对重金属的吸附作用

　　食品重金属超标问题日益受人们重视，尤其是大量的水生动植物暴露在重金属超标的水中，通过食物链富集，重金属超标最终会给人们的健康带来危害。植物乳杆菌不仅耐重金属且对于多种重金属有吸附作用，植物乳杆菌是多种水生动物的肠道菌群，因此可利用植物乳杆菌吸附重金属。植物乳杆菌P9 对镉、铅离子有良好的吸附效果，温度为37 ℃，菌体浓度在1.0 ～ 2.5 g·L-1，pH 值为6 时达到最佳吸附效果。植物乳杆菌P9 对于镉和铅离子的吸附作用主要来源于其细胞壁上氨基、羧基、磷酸基团等负电性基团，将其掩蔽后，吸附效果下降[11]。

　　5　结语

　　植物乳杆菌对食品毒素的抑制作用大致分为 3 类，分别为抑制真菌或细菌的活性及繁殖，抑制真菌或细菌产生毒素的能力，吸附、降解或转化毒素。抑制作用往往是几种抑制机制协同作用的结果，毒素的类型和浓度也会影响植物乳杆菌的抑制效果。因此，在实际应用中需要选择适合特定食品系统的植物乳杆菌，并进行相关的实验验证。

　　植物乳杆菌在食品工业领域的应用前景非常广阔。植物乳杆菌可以作为一种优质的发酵剂，用于制作酸奶、乳饮料、乳制品等。植物乳杆菌可以被添加到食品中，作为一种益生菌，具有改善肠道菌群平衡、增强免疫力、改善消化功能等多种益处。植物乳杆菌通过产生活性物质，如细胞外多糖、酶、有机酸等，赋予食品额外的营养和保健功能。然而，植物乳杆菌在食品工业的应用中还存在以下问题。 ①质量控制。植物乳杆菌的应用需要保证产品的质量和安全性。因此，需要建立起严格的质量控制系统，确保产品中的菌群活性、数量、稳定性符合要求。②存活性及能否在肠道定殖。植物乳杆菌的存活性对其在食品中的应用至关重要。在制作过程中，需要注意保护植物乳杆菌的活性，避免其在发酵、加热、存储过程中发生损失。能否在肠道定殖是植物乳杆菌发挥益生菌效用的另一关键。③菌种选择。不同的植物乳杆菌菌株具有不同的特性和功能。在选择适合的植物乳杆菌菌种时，需要考虑其在特定食品中的适应性、功能性、安全性。

　　参考文献

　　[1] 陈佳敏, 张文羿, 李康宁, 等. 植物乳杆菌抑制黄曲霉活性代谢物的初步研究[J]. 农业工程学报,2021,37(18):315-321.

　　[2] 张艳, 曾东, 倪学勤, 等. 植物乳杆菌BS22 对黄曲霉毒素B1 的吸附效果及对肉鸡消化道菌群的影响[J]. 湖南农业大学学报( 自然科学版),2015,41(3):286-293.

　　[3] 魏朝治. 植物乳杆菌CCFM1287 转化展青霉素的机制解析及缓解毒性的功能评价[D]. 无锡: 江南大学,2022.

　　[4] 郑香峰, 王诗苡, 陶佳欣, 等. 植物乳杆菌QH06 清除赭曲霉素A 的作用及其初步应用[J]. 现代食品科技,2023,39(6):270-276.

　　[5] 周丽.NX 毒素诱导拒食的机理以及植物乳杆菌P-8 缓解拒食的作用研究[D]. 南京: 南京农业大学,2020.